樹木不老的秘密從一棵234歲老齡的老橡樹如此低的基因突變率，或許說明了樹木為何可以如此長壽的原因。

基因突變的累積，也是限制生物壽命的主因之一。

對於可存活數百年之久的樹木，在這漫長歲月裡，究竟是如何避免因累積的基因突變（例如：DNA複製錯誤、受環境刺激而誘發）而死亡，一直都是科學家們感興趣的問題。

由於植物並沒有明確界定的生殖系統，發生在體細胞的致病性突變（deleteriousmutation）往往可直接傳遞給配子（gametes），當這些配子結合為合子（zygote）並進行細胞分裂後，即可能在較長壽的植物身上產生突變。這些

致病性突變基因的累積，則是影響植物老化與演化的重要因素

。

拿破崙橡樹

一個來自瑞士的研究團隊，以瑞士洛桑大學（UniversityofLausanne）校園內一棵兩百多歲老齡的老橡樹做為研究物件。這棵橡樹在1800年5月12日就已22歲了，由於當時拿破崙率領軍隊前往義大利並經過現今洛桑大學校園所在地，後來這棵橡樹也被稱為“拿破崙橡樹”（NapoleonOak）。根據推測，在採檢樹木樣本的時候，這棵樹暴露於環境中如紫外線、輻射線的影響已有約234年的時間。

以植物界最早完成基因定序的阿拉伯芥（Arabidopsisthaliana）為例，基因突變率約為7。0–7。4×10–9（每個基因體/每世代）。以莖幹長度（老橡樹40公尺v。s。阿拉伯芥30釐米），以及暴露於環境裡的時間（234年v。s。幾周）來預估，老橡樹的基因突變率應該至少會是阿拉伯芥的100倍以上。

這個研究的方法在概念上其實很簡單，團隊首先選擇兩處的分枝（branches），一處位於樹木頂端、另一處則位於最下方，各取一份樹葉樣本，並針對兩樹葉基因的變異進行分析。研究團隊從約5000個單核苷酸變異（singlenucleotidevariations，SNV）中找出較確定的17個，接著再分析另外26處的樹葉，建立這些基因變異的來源圖譜。根據分析結果，兩樹枝的突變率約為4。2–5。2×10–8，比原先預估的少了10幾倍。

因此，究竟樹木是如何使突變率保持在這麼低的狀態？

答案很可能與植物特有的發育方式有關，也就是由分生組織啟用產生分枝的這種“組合式結構”（modularstructure）。

位於植物最頂端的幹細胞，掌管植物主莖幹與葉的生長；位於葉腋的腋生分生組織（axillarymeristems）則負責分枝的生長，這些分枝會再長出各自的莖、葉、與腋生分生組織，然後再長出新的分枝，如此不斷地迴圈下去。關鍵在於，腋生分生組織很早就被分化出來，與頂端分生組織（apicalmeristem）僅差距幾次細胞分裂，這種情形無論是在一般短壽命的植物或多年生的樹木都可以觀察到。而這樣的設計會帶來兩個效果（可參考下圖）：

第一，僅有當突變發生在腋生分生組織（或其前驅細胞）時，這個突變才有機會被記錄下來與進入樹木的繁衍過程。這也是研究團隊能夠檢測到的突變。大多數的突變只會存在區域性的莖與葉裡。因此，大多數的致病性突變，只會造成個別的葉子或分枝死亡，但不會傷害到整棵樹。第二，即使腋生分生組織長成一個分枝需耗時幾十年，但多數時間裡，它靜止在葉腋的位置並受到葉原體的掩護，這有助於避免受到太陽輻射而引發突變。

此圖描繪的是生長點（shootapex），包含葉子、腋生分生組織、與隨成長而增生的細胞（interveningcells）

圖中的箭號，從左至右，分別為頂端幹細胞（apicalstemcells，紅色）；會多次分裂增生的細胞（棕色）；幾乎不分裂，直到發展成腋生分生組織為止（藍色）；早期葉原體（leafprimordium，綠色）

只有當基因突變發生在頂端幹細胞（紅色）或將來會分化為腋生分生組織的細胞（藍色）時，這個突變才有機會進到這棵樹的繁衍過程。突變若是發生在增生細胞（棕色）、或是葉原體（綠色），就只會存在一小部分的葉子或莖裡，不會影響到整棵樹。

透過上述這種“組合式”的結構發育，一方面減低樹木受環境致突變因素的影響，另一方面則將多數突變控制在區域性而不會進入樹木整體，這很可能就是在這棵老齡兩百多歲的樹木身上，實際觀察到的突變率遠遠低於預估的原因。

當然，突變並非全然對生物沒有益處。基因變異能夠幫助生物對抗天擇與調節環境變遷。

老樹透過這種特殊的分枝生存策略控制了低突變率，使樹木不會隨著年齡增加而老化，但同時也降低了分枝之間的基因多樣性。或許當面對快速演化的病原體或草食動物時，老的樹木可能因無法具有調節此變遷的能力而死亡；但在那之前，它還能比像我們人類這樣生存的動物們，在地球上多存活幾百年的時間！