病毒界（上）
病毒是一種個體微小，結構簡單，只含一種核酸（DNA或RNA），必須在活細胞內寄生並以複製方式增殖的非細胞型生物。
病毒是一種非細胞生命形態，它由一個核酸長鏈和蛋白質外殼構成，病毒沒有自己的代謝機構，沒有酶系統。因此病毒離開了宿主細胞，就成了沒有任何生命活動、也不能獨立自我繁殖的化學物質。它的複製、轉錄、和轉譯的能力都是在宿主細胞中進行，當它進入宿主細胞後，它就可以利用細胞中的物質和能量完成生命活動，按照它自己的核酸所包含的遺傳資訊產生和它一樣的新一代病毒。
1。起源
只要有生命的地方，就有病毒存在；病毒很可能在第一個細胞進化出來時就存在了。病毒起源於何時尚不清楚，因為病毒不形成化石，也就沒有外部參照物來研究其進化過程，同時病毒的多樣性顯示它們的進化很可能是多條線路的而非單一的。分子生物學技術是目前可用的揭示病毒起源的方法；但這些技術需要獲得遠古時期病毒DNA或RNA的樣品，而目前儲存在實驗室中最早的病毒樣品也不過90年。有三種流行的關於病毒起源的理論：
逆向理論（Regressivetheory）：病毒可能曾經是一些寄生在較大細胞內的小細胞。隨著時間的推移，那些在寄生生活中非必需的基因逐漸丟失。這一理論的證據是，細菌中的立克次氏體和衣原體就像病毒一樣，需要在宿主細胞內才能複製；而它們缺少了能夠獨立生活的基因，這很可能是由於寄生生活所導致的。這一理論又稱為退化理論（degeneracy theory）。
細胞起源理論（有時也稱為漂盪理論）：一些病毒可能是從較大生物體的基因中“逃離”出來的DNA或RNA進化而來的。逃離的DNA可能來自質粒（可以在細胞間傳遞的裸露DNA分子）或轉座子（可以在細胞基因內不同位置複製和移動的DNA片段，曾稱為“跳躍基因”，屬於可動遺傳因子）。轉座子是在1950年由巴巴拉·麥克林托克在玉米中發現的。
共進化理論：病毒可能進化自蛋白質和核酸複合物，與細胞同時出現在遠古地球，並且一直依賴細胞生命生存至今。類病毒是一類RNA分子，但不歸入病毒中，因為它們缺少由蛋白質形成的衣殼。然而，它們具有多種病毒的普遍特徵，常常稱為亞病毒物質。類病毒是重要的植物病原體。它們沒有編碼蛋白質的基因，但可以與宿主細胞作用，利用宿主來進行它們自身的複製。人類丁型肝炎病毒具有和類病毒相似的RNA基因組，也不能生成自己的蛋白質衣殼，但卻能夠利用乙型肝炎病毒的衣殼。因此，丁型肝炎病毒是一種缺陷型病毒，需要乙型肝炎病毒的幫助才能夠進行復制。這些依賴於其他種類病毒的病毒稱為“衛星病毒”，它們可能是介於類病毒和病毒之間的進化中間體。朊病毒是具有感染性的蛋白質分子，不含DNA或RNA。朊病毒會導致綿羊感染羊搔癢症或牛感染牛海綿狀腦病（俗稱“瘋牛病”），也會使人獲患庫魯病（Kuru）和克雅二氏病。雖然缺乏核酸，朊病毒依然能夠複製，這是因為在生物體記憶體在與朊病毒具有相同序列但結構不同的正常蛋白質，而朊病毒可以使這些正常蛋白質的結構發生變化，轉化為朊病毒，這樣新產生的朊病毒又可以感染更多的正常蛋白質，使得朊病毒越來越多。雖然朊病毒與病毒或類病毒本質完全不同，但朊病毒的發現進一步提高了該理論的可信性，說明病毒可能進化自能夠自我複製的分子。
利用計算機來分析病毒和宿主DNA的序列資訊，可以對不同病毒之間的進化關係有更好的瞭解，而且可以有助於發現現代病毒的祖先。至今這類分析還沒有能夠決定哪一種理論是正確的。而且不大可能所有的病毒都來自同一祖先，不同的病毒很可能是透過一種或多種機制在不同的時期產生。
對於病毒到底是一種生命形式，還是僅僅是一種能夠與生物體作用的有機結構，人們的觀點各不相同。有人將病毒描述為處於“生命邊緣的生物體”，因為它們像其它生物體一樣擁有基因、能夠透過自然選擇而進化［56］並且能夠透過自行組裝來完成複製。然而，雖然病毒含有基因，但它們沒有細胞結構，而細胞被認為是生命的基本單位；而且，病毒沒有自身的代謝機制，需要透過宿主細胞來替它們完成複製繁殖，因此它們不能夠在宿主細胞外進行繁殖（雖然屬於細菌的立克次氏體和衣原體也具有同樣的缺陷）；可接受的生命形式是利用細胞分裂來進行繁殖的，而病毒是自發地在細胞內進行組裝的，類似於晶體的自發生長過程。雖然病毒是否是一種生命形式，目前還沒有定論，但病毒在宿主細胞內的自組裝方式對於研究生命起源具有一定啟示意義，［57］有一種假說就認為生命是起始於有機分子的自組裝。
2。結構
病毒的形狀和大小（統稱形態）各異。大多數病毒的直徑在10-300奈米（nm）。一些絲狀病毒的長度可達1400nm，但其寬度卻只有約80nm。［6］大多數的病毒無法在光學顯微鏡下觀察到，而掃描或穿透式電子顯微鏡是觀察病毒顆粒形態的主要工具，常用的染色方法為負染色法。
一個完整的病毒顆粒稱為“病毒體”（virion），是由蛋白質組成的具有保護功能的“衣殼”（Capsid，或稱蛋白質外殼）和衣殼所包住的核酸組成。構成衣殼的單一蛋白質亞基稱為“殼粒”（capsomere，或稱次蛋白衣），而殼粒的型別取決於衣殼中的位置。有些病毒的核衣殼外面，還有一層由蛋白質、多糖和脂類構成的膜叫做“包膜”（envelope，又稱套膜、外套膜），包膜上生有“刺突”（spike，又稱棘突），如流感病毒。衣殼是由病毒基因組所編碼的蛋白質組成的，它的形狀可以作為區分病毒形態的基礎。通常只需要存在病毒基因組，衣殼蛋白就可以自組裝成為衣殼。但結構複雜的病毒還會編碼一些幫助構建衣殼的蛋白質。與核酸結合的蛋白質稱為核蛋白，核蛋白與核酸結合形成核糖核蛋白，再與衣殼蛋白結合在一起就形成了“核衣殼”。
病毒的形態一般可以分為以下四種：
（1）螺旋形
螺旋形的衣殼是由殼粒繞著同一個中心軸排列堆積起來，以形成一箇中空的棒狀結構。這種棒狀的病毒體可以是短而剛性的，也可以是長而柔性的。具有這種形態的病毒一般為單鏈RNA病毒，研究得最多的就是菸草花葉病毒，但也有少量單鏈DNA病毒也為螺旋形；無論是哪一種病毒，其核酸都透過靜電相互作用與衣殼蛋白結合（核酸帶負電而衣殼蛋白朝向中心的部分帶正電）。一般來說，棒狀病毒體的長度取決於內部核酸的長度，而半徑取決於殼粒的大小和排列方式。用於定義這種螺旋形態的引數有兩個：amplitude和pitch，前者即直徑，而後者是指殼粒環繞一週後所前進的距離。
（2）正二十面體形
大多數的動物病毒為正二十面體或具有正二十面體對稱的近球形結構。二十面體具有5-3-2對稱，即每個頂點為5重對稱，每個面的中心為3重對稱，每條邊的中心為2重對稱。病毒之所以採用這種結構可能的一個很重要的原因是，規則的二十面體是相同殼粒形成封閉空間的一個最優途徑，可以使所需的能量最小化。形成二十面體所需的最少的等同的殼粒的數量為12，每個殼粒含有5個等同的亞基。但很少有病毒只含有60個衣殼蛋白亞基，多數正二十面體形病毒的亞基數量大於60，為60的倍數，倍數可以是3、4、7、9、12或更多。由於二十面體的對稱性，位於頂點的殼粒周圍有五個殼粒環繞，稱為“penton”；而位於三角形面中心的殼粒周圍有六個殼粒環繞，稱為“hexon”。
（3）包膜型
一些病毒可以利用改造後的宿主的細胞膜（來自細胞表面的質膜或細胞內部的膜，如核膜及內質網膜）環繞在病毒體周圍，形成一層脂質的包膜。包膜上既鑲嵌有來自宿主的膜蛋白也有來自病毒基因組編碼的膜蛋白；而脂質膜本身和其中的糖類則都來自宿主細胞。包膜型病毒位於包膜內的病毒體可以是螺旋形或正二十面體形的。
無包膜的病毒在宿主細胞內完成複製後，需要宿主細胞死亡並裂解後，才能逸出並進一步感染其他細胞。這種方法雖然簡單，但常常造成大量非成熟細胞死亡，反而降低了對宿主細胞的利用率。而有了包膜之後，病毒可以透過包膜與宿主的細胞膜融合來出入細胞，而不需要造成細胞死亡。流感病毒和艾滋病毒就採用的是這種策略。大多數的包膜型病毒的感染性都依賴於包膜。
（4）複合型
與以上三類病毒形態相比，複合型病毒的結構複雜得多，它們的衣殼既非完全的螺旋形又非完全的正二十面體形，可以有附加的結構，如蛋白質組成的尾巴或複雜的外壁。有尾噬菌體和痘病毒都是比較典型的複合型病毒。
有尾噬菌體在噬菌體中數量最多，其殼體由頭部和尾部組成，頭部呈正二十面體對稱，尾部呈螺旋對稱，頭部和尾部之間透過頸部相連。此外噬菌體的尾部還附著有一些尾鞘、尾絲和尾釘等。其頭殼中包裹著噬菌體的基因組，而尾部的各個元件則在噬菌體感染細菌的過程中發揮作用。
痘病毒是一種具有特殊形態的體形較大的複合型病毒。其病毒基因組與結合蛋白位於稱為擬核的一箇中心區域。擬核圍繞在一層膜和兩個未知功能的側體中。痘病毒具有外層包膜，包膜外有一層厚的蛋白質外殼佈滿整個表面。痘病毒的形態有輕微的多型性，從卵狀到磚塊狀都有。
擬菌病毒（mimivirus）是目前已知最大的病毒，其衣殼直徑達400nm，體積接近小型細菌，且表面佈滿長達100nm的蛋白質纖維絲。在電鏡下觀察到的擬菌病毒呈六邊形，因此推測其衣殼應為二十面體對稱。